ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Страница 13

Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз.

Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз.

Ориентация головы с находящимися в ней глазами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, играет большую роль в поведении позвоночных животных, включая человека. Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты. Одной из ведущих структур, обеспечивающих ориентировочное поведение, является верхнее двухолмие. Верхние слои верхнего двухолмия обезьяны содержат нейроны, реагирующие на появление небольших зрительных стимулов. Подавляющее число нейронов этой области реагируют на движение в любом направлении, и лишь около 10% нейронов верхнего слоя реагируют на движение стимула в одном, предпочтительном направлении (дирекционно селективные нейроны). Эти два класса нейронов ослабляют свой ответ при раздражении стимулами большой площадью. Это свидетельствует о наличии тормозной зоны, окружающей центральную возбудительную зону рецептивного поля. В верхних слоях двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия).

При погружении микроэлектрода вертикально поверхности двухолмия местоположение зрительных рецептивных полей не изменяется (колончатая организация), но рецептивные поля нейронов, расположенных более глубоко, как правило, большего размера. Отмечено также, что чем ближе рецептивные поля нейронов к fovea, тем меньше их угловые размеры, а чем дальше от fovea, тем они больше (до 20°).

В нижних слоях серого вещества двухолмия находятся нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но имеют так называемые моторные поля, т.е. нейрон максимально активируется при саккаде глаза в определенном направлении. Активация нейронов этого слоя двухолмия всегда опережала на десятки миллисекунд саккады глаза. При этом реакция нейрона была одинаковой независимо от способа вызова движения глаза (предъявление зрительного стимула в определенной части зрительного поля, спонтанном движении глаза в темноте или нистагме, вызванном стимуляцией вестибулярного аппарата). Локальная электрическая стимуляция двухолмия в зоне нахождения таких нейронов вызывает саккады соответствующего направления.

Таким образом, на нейронах верхних слоев двухолмия имеется полная упорядоченная проекция сетчатки. Нейроны нижних слоев также ретинотопически упорядочены, и их моторные поля совпадают с соответствующими зрительными полями нейронов верхних слоев. Нейроны промежуточных слоев имеют упорядоченные соматические проекции передней части животного (голова, верхние конечности), а также упорядоченные проекции слухового пространства. Все это указывает на большую роль зрительного двухолмия в механизме ориентировочного поведения.

Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии.

Глазодвигательная система человека выполняет следующие задачи: 1) сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения относительно этого мира; 2) выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (зрительная ямка, fovea) и прослеживает их движениями глаз и головы; 3) скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира. Краткие сведения об устройстве периферического звена окуломоторной системы были приведены выше.

Страницы: 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Поиск