ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ

Страница 5

Существует зависимость между характеристиками двигательной единицы и характеристиками

Существует зависимость между характеристиками двигательной единицы и характеристиками соответствующего мотонейрона. Так, низкопороговые маленькие (диаметр сомы до 20 мкм) мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксонам в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические и иннервируют медленные двигательные единицы, которые развивают небольшую силу, но устойчивы к утомлению и поэтому способны к длительной работе. Высокопороговые большие (диаметр сомы 50–70 мкм) мотонейроны с высокой скоростью проведения по аксону ведут себя в рефлекторных реакциях как фазические и иннервируют быстрые двигательные единицы. Сила, развиваемая быстрыми двигательными единицами, относительно велика, но они хуже приспособлены к длительной работе. Эти экспериментальные данные позволили высказать гипотезу, что в условиях диффузной активации мотонейронов, иннервирующих данную мышцу из вышележащих мозговых структур, организующая роль в возбуждении мышцы принадлежит порогам отдельных мотонейронов. Эти пороги определяются морфологическими размерами мотонейронов (принцип размера): маленькие нейроны имеют низкий, а большие – более высокий порог активации. Благодаря этому принципу обеспечивается автоматический выбор активируемых двигательных единиц в условиях той или иной двигательной задачи. Вначале включаются медленные тонические мышцы, а затем на их фоне сокращаются быстрые фазические мышцы.

Кроме двигательных мышечных волокон, в мышце содержатся также многочисленные рецепторы. Они составляют две группы: мышечные рецепторы (так называемые мышечные веретена) и рецепторы сухожилий. Особенно большое количество мышечных веретен находится в мышцах, выполняющих тонкие движения. Например, в мышцах передних лап кошки находится 50–100 веретен на 1 г мышечной массы. Мышечные веретена имеют также моторное управление, благодаря которому их чувствительность может задаваться из спинного мозга. Положение мышечного веретена относительно мышечного волокна показано на рис. 5.5. Мышечное веретено в целой мышце закреплено параллельно отдельным двигательным мышечным волокнам. Мышечные веретена передают в нервные центры сигналы о длине мышцы и о скорости ее изменения. Обратите внимание, что мышечные веретена в мышце расположены параллельно основным мышечным волокнам. При сокращении мышцы мышечное веретено разгружается и перестает сообщать в ЦНС о длине и изменении длины мышцы. Чтобы этого не происходило, мышечные веретена имеют специальное моторное управление – они могут активироваться через аксоны гамма-мотонейронов.

В отличие от этого сухожильный рецептор находится в сухожилии, которым мышца крепится к кости. Поэтому рецептор тем больше возбуждается, чем большая сила растягивает сухожилие.

Другими словами, сухожильный рецептор измеряет силу, с которой мышца тянет сухожилие.

Таким образом, состояние мышцы контролируется двумя типами рецепторов мышечными веретенами, передающими информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, и сухожильным рецептором, который сигнализирует о силе мышечного сокращения.

Мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга отдают аксоны, которые иннервируют двигательные мышцы. В пределах серого вещества эти аксоны отдают возвратные коллатерали (ответвления), которые заканчиваются на специальных клетках (клетках Реншоу); эти последние, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Таким образом, мотонейроны находятся под влиянием отрицательной обратной связи. Благодаря этой связи частота мотонейрона обычно бывает в пределах 10–15 имп/с. Сила, развиваемая мышцей, определяется количеством включенных в деятельность двигательных единиц. В работающей мышце активные двигательные единицы постоянно меняются, и этим достигается плавность сокращения всей мышцы и увеличение ее работоспособности.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Поиск