ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ

Страница 22

Экспериментально установлено, что мотонейроны, имеющие моносинаптические возбудительные

Экспериментально установлено, что мотонейроны, имеющие моносинаптические возбудительные связи с моторной корой, в то же время подвержены активации со стороны первичных окончаний мышечных веретен (волокна группы 1а) (рис. 5.20). По мнению исследователей, это может указывать на то, что эти мотонейроны наряду с прямым входом от моторной коры могут вовлекаться также в активность афферентов от мышечных веретен. При этом гамма-мотонейроны могут активироваться не только из моторной коры больших полушарий, но и из других головного мозга – мозжечка, красного ядра, стриатума и пр.

Электрическая стимуляция волокон пирамидного тракта в опытах на животных (кошки, обезьяны) вызывает преимущественно флексию соответствующей конечности. Это находится в полном соответствии с результатами изучения отдельных мотонейронов спинного мозга: флексорные мотонейроны на стимуляцию пирамидного тракта реагируют деполяризацией, а экстензорные – гиперполяризацией или ответом смешанного типа (де- и гиперполяризацией). При этом влияния, распространяющиеся по пирамидному тракту, носят фазический, а не тонический характер, но порог активации гамма-мотонейронов, как правило, ниже, чем альфа-мотонейронов. Корковые проекции на альфа- и гамма-мотонейроны соответствующей мышцы совпадают.

В первичной моторной коре полностью представлена соматическая мускулатура. Эффекты локальной электрической стимуляции проявляются преимущественно в активации соответствующих флексорных мышц. Более тонкие микроэлектродные исследования показали, что активацию пула мотонейронов, иннервирующих определенную мышцу, можно получить из довольно ограниченной области коры – корковой колонки. Такая колонка, например в моторной коре обезьяны, имеет площадь от 3 до 7 мм2. Как правило, в ответ на электрическую стимуляцию коры ВПСП на мембране мотонейрона нарастал ступенчато, что могло указывать на полисинаптическое проведение возбуждения к нему. Это полностью соответствует и нейроанатомическим данным, согласно которым только около 7% (у приматов) волокон кортикоспинального тракта образуют моносинаптические контакты на мотонейронах, остальные проводят возбуждение к ним через интернейроны (полисинаптически).

Современные знания о нейронной организации моторных полей коры больших полушарий в значительной степени основаны на представлении о колончатом (модульном) строении коры. На основании исследований тонкой анатомии коры было выдвинуто предположение о наличии в ней вертикальных объединений нейронов. Это было подтверждено также в физиологических экспериментах: было показано, что отдельные нейроны в такой колонке (диаметром 0,4–1 мм) имеют рецептивные поля в одном районе, например на кожной поверхности руки. Эти результаты были в дальнейшем подтверждены методом микростимуляции. Установлено, что, активируя у кошки и обезьяны небольшой участок коры электрическим током (стимуляцию производили через металлический внутрикорковый микроэлектрод), можно определить низкопороговую область активации отдельной мышцы. С помощью этого было показано, что эфферентные зоны, активирующие различные мышцы данного сустава конечности, сгруппированы в данной корковой колонке и могут частично перекрываться. Есть основания считать, что такая колонка функционирует как единица коркового моторного выхода, по крайней мере для мускулатуры дистальных (фаланги пальцев) частей конечности. Для аксиальных мышц (мышцы туловища) подобные колонки не имеют столь же четко очерченных границ, и каждая мышца может быть многократно представлена в различных корковых колонках.

Эффекты разрушений моторной коры.

Локальное повреждение первичной моторной коры у обезьян вызывает вялый паралич соответствующих частей тела, однако, через 1–2 нед. движения в мышцах восстанавливаются, за исключением мышц фалангов пальцев, которые остаются спастичными. Эти мышцы гиперактивны, что проявляется в активации рефлексов на растяжение; наиболее выражены изменения в мышцах запястья и пальцев.

Страницы: 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Поиск