ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ

Страница 10

Установочные рефлексы мозгового ствола. Даже таламическое животное

Установочные рефлексы мозгового ствола.

Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены ниже.

1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.

2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.

При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.

Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулоокулярный рефлекс.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) – один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленную компоненту нистагма, при которой глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса – предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро).

Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено экстраокулярные

Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. На рис. 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно – самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком (см. приложение 6).

Страницы: 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Поиск